В отличие от температуры, действию химических факторов микроорганизмы могут хотя бы частично противостоять за счет мембранного барьера проницаемости. Внутренний рН клетки поддерживается близнейтральным, рН 6-8, и это связано прежде всего с протонной энергетикой, которая заставляет клетку поддерживать внутриклеточное значение рН < 9 с помощью ионного обмена. Однако некоторые группы организмов способны развиваться при экстремальных значениях среды рН. По отношению к рН выделяются следующие физиологические группы:
Нейтрофилы, развивающиеся при нейтральном рН в диапазоне рН > 5 и рН < 9, но главным образом в области рН 6-8; к ним относится большинство организмов. Подкисление среды, например, за счет образования органических кислот ведет к остановке роста нейтрофилов, что и используется при сквашивании и сохранении растительных продуктов.
Ацидофилы живут при рН < 6 до предельной кислотности рН < 2. Примерами крайних ацидофилов могут служить образующие серную кислоту некоторые виды тиобацилл, как Thiobacillus
109
thiooxidans; Leptospirillum ferrooxidans, термофильная архебактерия Sulfolobus, микоплазма Thermoplasma, окисляющие глюкозу бактерии Acidiphilus, уксуснокислые Acetobacter, термофильная одноклеточная водоросль Cyanidium. Умеренными ацидофилами является большинство грибов.
Алкалофилы развиваются при рН > 8,5 с предельным значением рН ≈ 11. Примерами крайних алкалофилов могут служить архебактерии Natronobacterium; уробактерии Sporosarcina urea; разлагающие мочевину с образованием аммиака, обитатели содовых солончаков Bacillus. В последнее время были открыты экстремально алкалофильные сульфатредукторы Desulfonatronovibrio и Desulfonatronum, гомоацетогенный галоанаэроб Natroniella, и ряд других организмов, принадлежащих к разным ветвям филогенетического дерева. Особо следует отметить многочисленность алкалофильных цианобактерий.
110
