Треугольник зависимости скорости роста от температуры неравнобедренный (рис. 26); скорость снижается медленно при понижении температуры, а при повышении вскоре после достижения наивысшей скорости роста резко срывается, и наступает гибель клеток при температуре, обозначаемой как максимальная. Диапазон между максимальной и минимальной температурами обычно составляет 20-30 °С. Оптимум зависимости от температуры располагается ближе к максимуму.
Однако различают стенотермные и эвритермные организмы; первые имеют узкий температурный диапазон, а вторые - широкий, причем способны приспосабливаться к изменению температуры. Возрастание скорости роста от температуры обозначается как Q10 - возрастание скорости реакции при увеличении температуры на 10 °С. Обычно эта величина близка значению 2. Определяющими для скорости роста могут служить разные реакции, среди которых можно выделить лимитирующие. Для ферментов и ферментных систем максимальные скорости наблюдаются обычно несколько выше оптимума роста граничивающими служат сложные процессы при максимальной температуре происходит денатурация белков,
Рис. 26. Зависимость роста микроорганизмов от температуры. Кардинальные точки
1 - минимум; 2 - максимум; 3 - оптимум; μ - скорость роста
106
Рис. 27. Отношение к температуре разных групп микроорганизмов
I - психрофилы; II - мезофилы; III - термофилы; IV - экстремальные термофилы; V - гипертермофилы; μ - скорость роста
минимум приписывается сгущению мембранных липидов и зависит от содержания в них ненасыщенных кислот. Очевидно, что действию температуры подвергаются все системы клетки и решающей оказывается наиболее чувствительная.
Классификация организмов в зависимости от температуры (рис. 27) включает следующие категории.
Психрофилы - рост в диапазоне от 0 до 20 °С с оптимумом ниже 20 °С, причем здесь имеются разные категории, вплоть до организмов, развивающихся при температуре около О °С, в том числе при отрицательной во льдах, например, на нижней стороне плавучих льдов. Расти при низкой температуре могут также организмы, получившие название психроактивных (часто употребляется неудачный термин "психротрофные-). По сути дела, это эвритермные организмы, обладающие достаточной активностью при низкой температуре. Экофизиологическое различие между психрофилами и психроактивными организмами достаточно велико. Психрофилы существуют в постоянно холодных условиях, как, например, в глубинах океана или глубоких водоемах, где колебания температуры очень незначительны. Психроактивные организмы приспособлены к сезонным изменениям климата, в теплый период они накапливают биомассу, но продолжают расти и в то время, когда активность других подавлена. Несмотря на важность психрофильных организмов в условиях нашей страны,
107
они изучены крайне недостаточно, так как замедленный рост делает их неудобными лабораторными объектами. Приспособление к понижению температуры связывают с изменением состава мембран и со способностью к образованию криопротекторов. Важно отметить, что при пониженных температурах снижается не только скорость роста, но и скорость отмирания, и, соответственно, увеличивается выживание. Другой механизм связан с повышенным синтезом ключевых ферментов, имеющих более высокий температурный оптимум, но только благодаря накоплению сохраняющих достаточную для функционирования клетки активность. Среди психрофилов много протистов и многоклеточных.
Мезофилы имеют оптимум, близкий к температуре тела теплокровных животных, однако многие лучше растут при 20-25 °С. Максимальная температура для свободноживущих мезофилов, около 45 °С, близка к максимальному нагреву почвы солнцем. Это наиболее изученная группа организмов, самая удобная для исследования в лабораторных условиях. Как уже упоминалось, среди этой группы выделяются стенотермные и эвритермные организмы. К мезофилам относятся наиболее массовые группы протео-бактерий, цианобактерий, грамположительных организмов.
Термофилы представлены организмами, растущими при температуре выше 50 °С, но сейчас их разделили на несколько групп со специальными названиями. Собственно термофилы имеют максимум при температуре ниже 70 °С и минимум - выше 40 °С. Это обитатели термальных источников разогревающихся куч органического вещества в компостах или куч угля. Целый ряд важных функциональных групп, например цианобактерий, имеет своим пределом температуру 70 °С. Причины, по которым для многих функциональных групп эта температура, близкая к температуре, убивающей вегетативные клетки мезофилов, оказывается максимальной, легко представить. Особо следует заметить отсутствие термофильных эукариот, для которых температура 60°С оказывается предельной. Многоклеточные обычно отсутствуют при температуре выше 50 °С.
Экстремальные термофилы имеют максимум при температуре около 90 °С и не растут при 60-70 °С. Наконец, гипертермофилы имеют максимум при температуре выше 100 °С и представлены
108
преимущественно гидрогенотрофными организмами. Это обитатели гидротерм и нагретой подземной гидросферы. Они вызвали усиленный интерес в последние годы. Ферменты экстремальных термофилов и гипертермофилов имеют высокий температурный оптимум и соответственно должны иметь иной состав. То же относится и к рибосомальному аппарату, поэтому не удивительно, что на филогенетическом дереве, построенном по 16S рРНК, они представляют далеко отстоящие от других организмов ветви. Мембраны их богаты насыщенными липидами.
Разделение на указанные физиологические группы по отношению к температуре до известной степени условно, потому что температура представляет непрерывный фактор и между областями психрофилов, мезофилов, термофилов нет "ничьей земли". Вместе с тем эти физиологические группы достаточно четкие, возможно потому, что промежуточные температуры исследованы не гак подробно.
109
