2.1. ТИПЫ ПИТАНИЯ

Для живых организмов Андре Львовым (A. Lwoff) была разработана номенклатура типов питания, в полном объеме имеющая значение только для бактерий и поэтому употребляемая почти исключительно микробиологами. Львов построил комбинаторную матрицу для типов анаболизма и катаболизма - трофии. По анаболизму организмы разделяются на строящих вещества своего тела из углекислоты автотрофов и использующих готовые органические вещества гетеротрофов. По катаболизму различаются

103

организмы, использующие энергию света - фототрофы (иначе "фотосинтетики") или использующие энергию химических реакций хемотрофы. Для химических энергетических реакций различают неорганические вещества у литотрофов (хемосинтетиков) и органические вещества у органотрофов. Отсюда получается восемь комбинаций типов питания и соответствующих им групп организмов:

• - фотолитоавтотрофы, например, цианобактерии, водоросли и зеленые растения или анаэробные пурпурные бактерии, представляющие первичных продуцентов;
• - фотолитогетеротрофы, как некоторые аноксигенные бактерии, нуждающиеся в органическом веществе для роста;
• - фотоорганогетеротрофы, как несерные пурпурные бактерии;
• - фотоорганоавтотрофы (это очень редкий тип питания, который можно ожидать при окислении неусвояемых органических веществ);
• - хемолитоавтотрофы, как нитрификаторы или тионовые бактерии;
• - хемолитогетеротрофы, как, например, многие сульфатвосстанавливающие бактерии;
• - хемоорганоавтотрофы, использующие несозместймые с центральным метаболизмом вещества;
• - хемоорганогетеротрофы, представленные основной массой микроорганизмов-деструкторов и всеми животными.

А. Львов не включил в свою классификацию акцептор электрона - O₂ для аэробов или иной для анаэробов. Это удваивает число типов питания до 16. Для всех из них находятся примеры в мире бактерий.

Обратите внимание на неточное словоупотребление для организмов-деструкторов, которых обычно называют гетеротрофами вместо правильного названия органотрофы. Двойной смысл имеет слово "фотосинтез", под которым в одних случаях понимают собственно фотохимическую реакцию усвоения света, а в других - вместе с ней и автотрофную ассимиляцию углекислоты. Из 16 типов питания высшим организмам и эукариотам вообще свойственны только фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротрофия

104

в аэробном варианте. Лишь немногие эукариоты, как дрожжи и некоторые протисты, приобрели способность к анаэробному обмену. Вместе с тем тип питания не обязательно жестко связан с конкретным видом: многие организмы способны переходить от одного типа питания к другому. В особенности это относится к фототрофным организмам, свет к которым приходит только днем, а ночью они должны использовать иной тип питания. Поэтому для фототрофов особенно важны эндогенные запасные вещества, на метаболизм которых они переходят в режиме обмена поддержания в отсутствие внешних источников энергии.

Термин трофия используется в очень разнообразном словоупотреблении, которое можно понять только из текста. Он употребляется и для характерных типов обмена по используемым субстратам, например, метанокисляющие бактерии называют метан строфами, использующие С₁-соединения - метилотрофами, использующие Н₂ - гидрогенотрофами. Реже применяется термин фагия - пожирание, обычно связанный с хищничеством или же его аналогами, приводящими к гибели жертвы.

Другая классификация разделяет организмы по продуктам обмена. Она оказалась удобной для анаэробов, среди которых издавна выделяют маслянокислых, пропионовых, молочнокислых бродилыциков. Иногда употребляют окончание -гены, например, метаногены, ацетогены, сульфидогены, чтобы обозначить какое вещество они генерируют.

105