В естественных условиях микроорганизмы образуют естественные ансамбли либо в виде микроколоний из однородных организмов, погруженных в общую слизь, либо в виде обрастаний твердых поверхностей. Первые работы были проведены на так называемых стеклах обрастания Н. Г. Холодным и потом подробно документированы К. Маршаллом (К. Marshall) и Д. Г. Звягинцевым. Процесс прикрепления начинается с сорбции клеток, причем важную роль играют гидрофобные взаимодействия. Ряд организмов имеют специальные приспособления для прикрепления: прикрепительные диски на конце стебелька у каулобактеров, полярные ансамбли нитевидных придатков - пилей у многих палочковидных бактерий, часто образующих звездчатые агрегаты. После первоначального прикрепления пионеров заселения поверхности начинается выделение полисахаридов слизи, к которой могут прикрепляться организмы других видов, создавая мозаичную структуру из разнородных микроколоний, осуществляющих взаимодействие между собой.
Прикрепленные организмы находятся в ином физиологическом состоянии, чем одиночные, часто подвижные, благодаря наличию жгутиков, клетки стадии расселения, и претерпевают физиологическую дифференцировку. Прикрепление осуществляется адгезинами и контролируется генетически. Белки клеточной стенки прикрепленных бактерий отличаются от таковых у клеток, находящихся во взвешенном состоянии, иногда на 40%. Здесь действуют механизмы социального поведения бактерий, связанные с плотностью популяции организмов и до некоторой степени моделированные при изучении колоний. В таких колониях наблюдается гомеоморфная дифференциация, обусловленная прежде всего разным притоком питательных веществ к клеткам на краю колонии и в глубине. При этом может происходить образование "шварма" - клеток, координированно движущихся в виде роя по поверхности субстрата. Особенно это характерно для обширной группы скользящих бактерий, хотя "роение" наблюдается и у бактерий, образующих жгутики, например Proteus.
Плотность популяции обусловливает-действие социальных факторов, получивших название "чувства кворума" (quorum sensing).
72
Бактерии секретируют в среду сигнальные молекулы, концентрация которых прямо зависит от плотности популяции. В качестве таких сигнальных молекул у грамотрицательных организмов выступают N-ацил-L-гомосеринлактоны, образование которых контролируется соответствующим опероном. По достижении пороговой концентрации молекулы-сигнала популяция реагирует координированным образом. На поверхности клетки находятся сенсорные участки, а в мембране находятся исполнительные компоненты, в роли которых чаще всего выступает гистидинкиназа. Внешние участки разнообразны и могут связываться с различными сигнальными молекулами. После связывания происходит автофосфорилирование по гистидину, с которого фосфат переходит на аспарагиновый остаток другого белка, выступающего как активатор или репрессор транскрипции. У грамположительных организмов роль сигнальных молекул играют пептиды. Под их действием может происходить дифференциация, например, образование воздушного мицелия, споруляция у стрептомицетов.
Более сложную картину по сравнению с чистыми культурами можно ожидать в гетерогенных микробных сообществах, где помимо очевидных трофических связей.действуют разнообразные сигналы как видоспецифичные, так и группового действия. Их значимость возрастает для плотных популяций, таких как биопленки с концентрацией клеток порядка 109 см3. Здесь можно ожидать мозаичной картины и с одним характером взаимодействий внутри микроколонии, и с другим - между микроколониями разных видов.
73
