ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМET
ПРИРОДОВЕДЧЕСКОЙ
МИКРОБИОЛОГИИ
Смысл жизни - самовоспроизведение. Организм, неспособный к самовоспроизведению, удаляется естественным отбором. Для бактерий понятие, противоположное жизни - естественная смерть в окончании жизненного цикла - имеет ограниченное значение, поскольку цикла нет, и слово "смерть" стараются не употреблять, заменяя словами "гибель" или "отмирание популяции". Самовоспроизведение означает воспроизведение всего организма как системы, а не только какой-либо одной его части.
Жизнь есть способ существования организмов. Вне организма жизнь не существует. Организм представляет собой дискретную самовоспроизводящуюся систему. Минимальный состав этой системы определяется взаимодействием ее компонентов. Части системы воспроизводятся только в организме при взаимодействии с другими ее частями. Прокариоты (или бактерии, по тривиальному словоупотреблению) представляют собой самые простые (минимальные) организмы. Все остальные организмы можно представить как результаты усложнения минимальной комбинации компонентов и взаимодействий, проявляющихся в прокариотах.
Отсюда следует, что не может быть "живого вещества" ни в понимании геохимиков (лучше заменять словом "биота"), ни в понимании вирусологов, рассматривающих вирусы как воспроизводящиеся в организме информационные макромолекулы, которые сами по себе организмами не являются. Уничтожение чужеродной информации является условием сохранения самостоятельности организма как и любой другой системы. Не обладающая способностью отторжения чужеродного - "гетерофобией" - система
6
разрушается и перестает быть самостоятельной системой. Принцип гетерофобии прослеживается на всех уровнях организации от кристаллизации минерала до сообщества. Гетерофобия определяет индивидуальность объекта. Смесь не представляет системы.
Системный анализ микробиологических объектов отличен от молекулярной биологии, сводящей рассмотрение системы организма к анализу ее компонентов (редукционизм), по простой причине: связи - это действия (взаимодействия), в то время как нуклеиновые кислоты - это информация, упорядоченное множество. Самовоспроизведение описывается как идея (ДНК), транскрибированная в слова (РНК), транслированная в действия (белки-ферменты), что не совсем точно, поскольку действия на самом деле - это процессы, катализируемые ферментами.
Системный анализ предполагает иерархическое построение, в котором элементы взаимодействуют друг с другом с образованием системы (подсистемы), которая в свою очередь взаимодействует с другими системами в составе большей системы. В результате необходимо знать не только особенности элементов (подсистем), входящих в рассматриваемую систему, но и систему высшего ранга, частью которой является наша система. Такие триады располагаются перекрывающимся образом. Сколь угодно глубокое знание одного элемента не означает понимания системы. Элемент рассматривается как "черный ящик" с некоторыми важными для взаимодействия в системе функциями. Разумеется, для понимания функционирования элемента важно общее понимание механизмов, определяющих его функции. Механизмы могут быть универсальные, свойственные любой бактериальной клетке, и специфические, обусловливающие разнообразие.
Для природоведческой микробиологии элементом является микроорганизм с определенными функциями. Множество одинаковых организмов представляет вид или род в зависимости от требуемой степени детализации. Множество видов или родов разных микроорганизмов представляет операционные единицы для анализа их взаимодействия в сообществе и сообщества с местом обитания - биотопом. В свою очередь, сообщество и биотоп объединяются в абстрактное понятие экосистемы, реализуемой в конкретном ландшафте. Экосистема описывается через
7
баланс массы веществ и баланс энергии. Обычно при описании экосистемы абстрагируются от физической структуры и транспортных процессов. Для ландшафта же эти характеристики представляются первоочередными.
Общая микробиология представляет базовую дисциплину для естествоиспытателей по простой причине: прокариоты были первыми обитателями Земли и сформировали ту биосферную систему, в которой появились и могли существовать все остальные организмы. Эволюционный процесс основывается на том, что новый организм сначала согласуется с тем, что уже существует, и лишь потом изменяет систему отношений. Поэтому все существующее в биосфере согласовано с миром микробов, точнее с созданной ими биосферной системой. Эта система была единственной от начала развития жизни на Земле вплоть до перехода примерно 1 млрд лет назад, когда в мире микробов произошла "неопротерозойская революция" и стали распространяться эукариоты. Их появление рассматривается как результат эндосимбио-за прокариот с предшественником эукариот, обладавшим способностью к включению внутрь клетки твердых частиц, в том числе и бактерий. Эукариоты представляют комбинацию прокариот, т.е. систему разнородных компонентов, преобразовавшуюся в единство, в новый организм. Одноклеточные и колониальные эукариоты обозначаются сборным названием протесты и служат объектом протистологии. По сравнению с бактериями протисты гораздо менее разнообразны по своим функциям, но у них, в дополнение к питанию растворенными веществами (осмотрофии) и фотототрофному обмену, получила развитие способность захватывать твердые частицы через поверхность клетки (фагоцитоз), а у животных - зоотрофия. По способу питания эукариоты разделились на осмотрофные грибы, фототрофные водоросли и растения и зоотрофные животные. Способность к фагоцитозу принципиально несовместима со строением прокариотной клетки, не имеющей внутри ограниченных мембраной частей (компартментов).
Возникновение эукариот в результате объединения прокариотных предшественников представляет вторую причину, по которой общая микробиология оказывается базовой: ее объектом служит
8
бактериальная клетка как элементарная единица жизни. Поэтому общая микробиология разделяется на две большие части: 1) изучение строения и функционирования прокариотной клетки как универсальной основы жизни; 2) изучение разнообразия прокариот и их функций в природе. Сама бактериальная клетка представляет интегрированную систему разнородных, но взаимозависимых частей. Поэтому если расположить области, с которыми приходится иметь дело общему микробиологу, то они распределятся следующим образом:
Каждая из этих областей является предметом отдельной дисциплины, и специалист в одной из них имеет лишь весьма общее представление о смежных дисциплинах, причем лишь о тех функциональных аспектах, с которыми взаимодействует объект его исследования. Специально следует оговорить, что общих микробиологов не следует спрашивать о медицинских аспектах: они обычно плохо знают патогенные организмы, с которыми не имеют права работать, и имеют довольно общие представления об организме человека.
9
Существующие в общей микробиологии взгляды выработаны на основе догмы о "чистой культуре" - потомстве единственной клетки. Оно получило в бактериологии название штамм, эквивалент клона для эукариот. Штамм представляет исключительно лабораторное понятие для организмов ex situ - вне местообитания. Штамм считается типовым для вида, но может представлять и отдельные линии внутри вида; такое дробное деление особенно важно для генетики бактерий, занимающейся почти исключительно внутривидовой наследственной изменчивостью и в этом отношении смыкающейся с молекулярной генетикой и вирусологией. Для природных условий употребляется термин популяция, конкретное содержание которого приходится извлекать из текста.
Разнообразие бактерий основывается прежде всего на катализируемых ими химических реакциях, служащих источником энергии. Они обусловливают тесное взаимодействие микробов с окружающей средой и между собой. Поэтому понимание Природы микробиологами заметно отличается от взглядов, выработанных ботаниками и тем более зоологами.
Под экологией микроорганизмов обычно понимается "аутэкология", подразумевающая взаимодействие со средой обитания одного вида, включающее его физиологические характеристики (т.е. набор используемых веществ и образуемых продуктов, области физических и химических факторов среды), жизненную стратегию, адаптационные приспособления к меняющимся условиям среды, характерные места обитания и поведение в них. Как правило, эти аутэкологические характеристики входят в описание вида как минимальный набор признаков, регламентируемый для каждой группы. Термин "синэкология" в микробиологии обычно не употребляется и заменяется "биогеохимией", относящейся к экосистеме, а не сообществу.
В природоведческой микробиологии основным операционным понятием служит сообщество, состоящее из нескольких, иногда многих, взаимодействующих разнородных видов. Сообщество служит объектом системного подхода и требует, с одной стороны, знания ключевых взаимодействующих видов, а с другой - условий, в которых сообщество действует и на которые оно влияет. Так же как компоненты клетки внутри нее, разные
10
виды организмов взаимодействуют в сообществе, образуя сложную систему связей, в том числе регуляторных положительных и обратных связей. Метаболизм сообщества, так же как и метаболизм клетки, представляет собой сеть взаимосвязанных реакций, но в роли ферментов в сообществе выступают виды организмов со специфическими функциями. Чтобы разобраться в деятельности сообщества, необходимо иметь общее представление об адаптационных возможностях отдельного вида и о функциональном разнообразии бактерий.
11
