Индукция проявляется по появлению новой активности, ранее не обнаруживавшейся. Критическими для понимания индукции послужили работы Ж. Моно (J. Monod), доказавшего, что индукция связана с синтезом нового белка, а не с активацией предсуществующих в клетке ферментов. Обратный процесс связан с репрессией синтеза. Общая схема индукции представляется следующим образом. На геноме выделяется оперон - участок, ответственный за синтез группы взаимосвязанных функционально генов. В начале участка располагается промотор, с которым соединяется РНК-полимераза, за ним следует оператор, далее последовательно функциональные гены оперона. С оператором может связываться белок-репрессор, соединенный с маленькой молекулой - корепрессором. Репрессор блокирует возможность перемещения РНК-полимеразы по цепи ДНК и синтеза мРНК, которая поступает к рибосомам. Удаление корепрессора приводит к отделению репрессора от оператора и освобождает путь для синтеза. Индукция предполагает связывание индуктора с репрессором и освобождение пути для синтеза.
Важнейшим примером регуляции синтеза ферментов на уровне транскрипции является катаболитная репрессия, позволяющая клетке в первую очередь использовать наиболее выгодный энергетический субстрат. Связывание РНК-полимеразы с участком ДНК происходит под действием так называемого белка CAP (Catabolite Activator Protein; белок, активируемый катаболитом), который сначала связывается с циклическим АМФ (цАМФ), синтезируемым из АТФ. Уровень цАМФ в клетке определяет репрессию. Связывание цАМФ с САР обусловливает присоединение РНК-полимеразы к ДНК с последующим синтезом фермента.
Отдельно от синтеза ферментов путей метаболизма следует рассматривать синтез компонентов транспортных систем, обусловливающих не только транспорт вещества в клетку, но и сродство клетки к субстрату, определяющее конкурентоспособность организма в данных условиях в отношений субстрата. Другой случай представляет синтез белков, обеспечивающих адаптацию к стрессовым воздействиям, например белков теплового шока.
Изложенное показывает, что клетка как целостная система обладает такими свойствами, которые отсутствуют у ее компонентов.
68
Поэтому совершенно необосновано пытаться сделать заключение о возможной роли какого-либо фермента в природных условиях на основании изучения биохимии, перескочив через клеточную систему, а тем более от генома к функции без обсуждения условий экспрессии. Для понимания действия организма в среде его достаточно рассматривать как "черный ящик" с некоторыми функциями, существенными для системы "организм - среда обитания". Эти функции описываются физиологией организма и именно на них необходимо опираться в понимании роли его в природе. Вместе с тем проявление этих функций обусловлено биохимическими механизмами, о которых нужно иметь общее представление. В область знаний общих микробиологов входит именно физиология, включая определение активностей ключевых для клеточной системы ферментов и факторов.
69
