Приспособление организмов к меняющимся условиям называется адаптацией. В более общем плане под адаптацией понимается реализация потенциальных возможностей, не проявлявшихся в предыдущем состоянии. Представление, что ранее не наблюдавшиеся способности возникают de novo, составляли суть "ламаркизма". Возникновение новых способностей связывается только с мутациями или образованием новой комбинации при обмене генетическим материалом. В результате все сводится к комбинаторным перестройкам.
Следует строго различать адаптацию сообщества ("адаптивную динамику") или же адаптацию генетически однородной культуры. В природных условиях приспособление микроорганизмов к изменению условий может быть обусловлено сменой видов со сходной функцией.
Для одного вида адаптация может быть связана с гетерогенностью популяции и выделением из нее, или доминированием в ней, группы организмов на субвидовом уровне, для которого разработана своя очень дробная номенклатура. Такой путь адаптации изначально неоднородной группировки организмов всегда связан с селекцией и естественным или искусственным отбором. Не следует рассчитывать на "приучение" чистой культуры микроорганизмов к более жестким условиям или новым субстратам: такие изменения ограничиваются пределами генетически определенной толерантности или полифункциональности организма.
Для отдельной клетки или генетически однородной линии ее потомков термин "адаптация" стараются избегать и заменяют его словом индукция, отражающим механизм приспособления. По сути, индукция предполагает экспрессию ранее не использовавшейся
65
генетической возможности, например синтез нового белка-фермента. Наибольшее значение имеет приспособление микроорганизмов к использованию иного субстрата катаболизма. Суть приспособления состоит в таком превращении субстрата, чтобы продукт стал совместим с центральным метаболическим путем, ведущим к синтезу биомассы и получению энергии, например, с образованием из исходных веществ ацетата. Эти этапы, как уже говорилось, получили название подготовительного метаболизма. Некоторые группы бактерий обладают очень широкими возможностями в использовании новых субстратов. Такие организмы называются политрофами. Примером их могут служить псевдомонады, способные расти на любом из сотен органических веществ как единственном источнике углерода и энергии. Противоположный полюс занимают монотрофы - высокоспециализированные организмы, использующие единственный субстрат или немногие его производные. В качестве примера такой группы можно назвать метанотрофов. Вместо слова "монотроф" для высокоспециализированного вида организмов часто употребляют определение "облигатный".
Переход от одного субстрата к другому требует синтеза ферментов, которые ранее не экспрессировались. Ключевыми в приспособлении служат два процесса: 1) регуляция активности уже существующих в клетке ферментов и 2) синтез новых ферментов. В обоих случаях клетка действует как целостная система, обладающая свойствами, отсутствующими у отдельных ее компонентов. Часть приспособительных процессов прямо вытекает из организации клетки как сложной системы, но часть обусловлена специальными механизмами.
Регуляция обмена в клетке обеспечивает быстрый ответ на изменившиеся состояния. Простейшим механизмом регуляции служит отрицательная обратная связь, обусловленная накоплением продукта обмена, которое ведет к сдвигу в равновесии реакции по закону действующих масс. Ряд ферментов катализирует установление равновесия обратимых реакций. Примером может служить фермент карбоангидраза, ускоряющая установление равновесия реакции
СО2 + Н2О ⇔ Н+ + НСО3,
66
необходимой для транспорта через мембраны углекислоты внутрь клетки при автотрофном обмене или из клетки при органотрофном. Другой пример дает фермент гидрогеназа, катализирующая обратимую реакцию:
Н2 - 2Н+ + 2е-
Накопление Н2 ведет к блокированию процессов окисления в клетке и накоплению восстановленных интермедиатов. Обмен разблокируется, если Н2 удаляется из внешней среды, например, гидрогенотрофным организмом.
Отрицательная обратная связь наблюдается и в многоступенчатых путях синтеза, но осуществляется более сложным способом ретроингибирования, причем конечный продукт цепи ингибирует фермент первого этапа. Достигается это аллостерическим ингибированием. Фермент имеет два связывающих центра: один для начального субстрата цепи реакций и другой - для конечного продукта. Накопление конечного продукта приводит к его связыванию ферментом и такому изменению конформации белка, что становится невозможным связывание нормального субстрата.
Адаптация, ведущая к экспрессии новых генов и синтеза белков-ферментов, предполагает существование сигнальных путей метаболизма и регуляторной петли между цитозолем, геномом, рибосомой, как изображено на следующей схеме пунктиром:
Очевидно, что сигнальные пути специфичны по включению определенных генов и их экспрессии в виде энзиматически активных белков. Такие белки составляют динамичный протеом клетки - сумму белков, находящихся в настоящий момент в действии. Внешние сигналы поступают в клетку через мембрану, где располагаются акцепторы сигналов, индуцирующих изменения протеома.
67
