ДНК сама по себе представляет инертную молекулу и должна быть таковой по своей природе. Поэтому утверждение "жизнь - это ДНК" следует воспринимать очень и очень осторожно. Для того чтобы информация, заложенная в ДНК, превратилась в жизненные функции, она должна быть превращена в действия, которые по частям представлены активностью белков-ферментов, а в полной мере - размножающимся организмом.
Переход представляет собой экспрессию генетической информации и осуществляется в два этапа. На первом действует аппарат РНК, включающий транскрипцию с ДНК на РНК с помощью РНК-полимеразы и трансляцию с РНК, с помощью рибосомы, в белки. Именно эти последние и используются для образования как конститутивных компонентов клетки, в том числе клеточных структур, так и ферментов, необходимых лишь на определенных этапах клеточного цикла или при адаптации. Действие РНК-полимеразы основано на матричном копировании необходимого участка ДНК (гена или группы связанных генов - оперона) в од-нонитевую нить матричной РНК (мРНК), которая переносится затем к рибосоме, точнее, рибосомы нанизываются на нить мРНК с образованием полирибосомы. Синтез белка осуществляется путем присоединения в рибосоме молекулы транспортной РНК (тРНК) с аминокислотой к соответствующему участку на нити мРНК с образованием полипептидной цепи, соответствующей последовательности нуклеотидов мРНК.
Между аминокислотами и основаниями существует "генетический код", в котором каждой аминокислоте соответствуют кодоны, содержащие три нуклеотида. Существование генетического кода позволяет согласовывать последовательность аминокислот в продукте синтеза с определенной последовательностью оснований.
РНК синтезируется на матрице ДНК посредством фермента РНК-полимеразы, использующего макроэргические нуклеозид-трифосфаты АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ, с отщеплением двух фосфатов. У эубактерий, архебактерий и эукариот РНК-полимеразы различаются. РНК-полимераза состоит из четырех субъединиц и О-фактора, обеспечивающего распознавание участка старта. Связывание
52
Рис.16. Действие РНК-полимеразы (по J. Perry, J. Staley, 1997)
начинается с участка, называемого промотором (рис. 16). Двойная нить (дуплекс) ДНК в этом месте расплетается, и считывается лишь одна нить. Синтез мРНК требует затраты одного эквивалента АТФ на нуклеотид. Промотор может начинать отдельный ген или же комбинацию генов для ферментов, объединенных общей функцией, - оперон. В конце гена или оперона располагается стоп-сигнал, позволяющий РНК-полимеразе отделиться.
Нить ДНК бактерий в этот момент напоминает "ламповый ерш" с висящими на ней мРНК, и это состояние можно увидеть на электронных фотографиях, где нити нуклеиновых кислот, благодаря фосфатам, видны как темные участки. На нити мРНК, еще не отделившейся от ДНК, может уже начинаться синтез белка благодаря присоединению к ней рибосом.
53
ДНК эукариот расположена в ядре, и действие РНК-полиме-разы требует решения проблем транспорта внутри компартмента-лизованной клетки довольно больших размеров. У эукариот гены состоят из кодирующих участков, экзонов, и разделены некодирующими - интронами. Образованная в ядре мРНК претерпевает процессинг (созревание), при котором, в частности, из нее удаляются некодирующие участки, и лишь затем она поступает для синтеза белка в рибосомы. Все это обусловливает значительное усложнение элементарного процесса.
54
